Еще один метод разведения

[Татьяна]

Хочу предложить Вашему вниманию очень интересную ,на мой взгляд.статью.Авторы А.В. Борисова, В.Н. Борисов.
г. Киев, 2004г.
Читается немножко тяжело,но ознакомиться стоит однозначно

Некоторые размышления об одном методе разведения.

Размышления эти вызваны, отчасти, и наблюдаемым изменением количественного, а главное - качественного состояния поголовий среднеазиатской и кавказской овчарок в Украине. К настоящему времени трудом наших заводчиков и разведенцев не только повысилась их общая численность, но и растет доля отвечающих всем породным характеристикам особей. Появились высокопородные классные и даже выдающиеся представители пород, представляющие несомненный интерес как племенные производители. Ведется и продолжение кровей по старым линиям знаменитых собак. Это объективно снижает актуальность использования аборигенных собак из мест традиционного обитания в селекционной работе. Селекционный процесс, по нашему мнению, находится на том рубеже, когда имеются все основания заняться разведением своих региональных отродий, созданием национальных племенных линий. В ещё большей мере это относится к волкодавам азиатского и кавказского происхождения, особенно к собакам для участия в бойцовских турнирах. Разведение их не ограничивается жёсткими рамками требований стандарта и представлений о типе, а направлено на получение необходимого сочетания индивидуальных свойств и качеств.

[Татьяна]

Если высшей формой чистопородного разведения в животноводстве является разведение по линиям, то выведение новой линии методом кросса положительно зарекомендовавших себя племенных линий можно назвать наиболее прогрессивным и эффективным приемом селекции. Главную цель кросса неродственных линий как метода повышения продуктивных и племенных качеств породы определяет сочетание и закрепление в потомстве дополняющих друг друга ценных наследственных признаков, присущих в отдельности каждой линии.

Передача наследственных признаков в общем случае определяется идиотипом особи. Идиотип высших организмов составляют геном и плазмон – наследственные факторы, закреплённые на органоидах цитоплазмы клетки. В наследственности и наследственной изменчивости размножающихся половым путём организмов ведущая роль, безусловно, принадлежит ядерному типу наследования (набору генов и генной структуре хромосом в клеточных ядрах). Но в ряде случаев существенным может быть и проявление цитоплазматической наследственности. Поскольку у животных цитоплазмы в женских гаметах содержится значительно больше, чем в мужских, передаваемый цитоплазматически признак наследуется исключительно по материнской линии. Нельзя не принимать во внимание также сцепленное наследование генов и вероятные процессы кроссинговера, и ядерное наследование по материнскому типу (наследуемый потомком признак предопределён генотипом матери ещё до оплодотворения и образования зиготы).
Наглядный пример этого показал опыт разведения шакало-собачьих гибридов по данным К.Т.Сулимова. Указывать определённо на ту или иную природу явления нет достаточных оснований, но общая закономерность при этом обнаружилась явно. Шакалы европейского подвида восточно-кавказского происхождения оказались подвержены острым простудным заболеваниям. Особо понижена устойчивость к этому у самок, отчего многие из них гибнут в раннем возрасте. Гибриды от скрещивания самки шакала с собакой и следующее поколение от возвратного скрещивания с собакой были заметно менее устойчивы к заболеванию, чем потомки от самца шакала.

Поэтому в кроссе следует использовать производителей обоих полов от каждой из комбинируемых линий. Это повышает не только разнообразие сочетаний, но и вероятность совместного наследования желательных признаков.

[Татьяна]

В этой связи уместно сказать несколько слов о зоотехнической сущности процесса кросса и понятия родственности линий. Часто в практической деятельности, в узком значении иногда и в кинологической литературе кроссом называют спаривание производителей разных заводских линий, обычно высокоинбредных сук с неродственным кобелем. Но далеко не всегда в результате, вопреки ожиданиям, получается никинг – особо удачное сочетание, или наложение линий по качеству потомства. Несмотря на эффект гетерозиса, позитивная наследственность по желательным признакам при этом может проявляться лишь в последующих поколениях. Пока с полученным потомством не проводятся дальнейшие целенаправленные селекционные мероприятия, об этом справедливей говорить просто, как об аутбридинге. Даже при направленном разведении, когда проводятся возвратные спаривания с одной из линий, тем более применяется средне- и близкородственное спаривание, это, по сути, является приёмом прилития или «освежения» крови, процесс которого близок к схемам вводного и корректирующего скрещиваний. В полноценном смысле кросс в итоге должен дать качественно однородную группу особей, сочетающих ценные признаки исходных линий и новые полезные для улучшения породы свойства. Среди них с наибольшей вероятностью могут быть получены и собаки, обладающие всеми необходимыми качествами для закладки и формирования новой племенной (заводской) линии. Оптимальный к этому путь представляет поэтапный процесс реципрокных спариваний в ряде поколений: сперва родительских пар от каждой из линий, и далее – между получаемыми от этого потомками. (Реципрокными – обратными или перекрестными – называют спаривания двух родительских типов M и N, в одном из которых тип M является отцовской формой, а N - материнской; в дугом, наоборот, N является отцовской, а M - материнской формами.)

[Татьяна]

В племенном собаководстве неродственными считаются линии, разошедшиеся в происхождении не ближе пятого колена предков. Заводские линии протяженностью пять-шесть поколений называют также устоявшимися. Старую линию выдающегося родоначальника представляют потомки седьмого-восьмого поколений. Генеалогические линии, в так называемых кровных родословных, учитывают до десяти и более рядов предков.

Собаки одной популяции, разумеется, все находятся в той или иной степени родства. Обособленные, особенно малочисленные, популяции при внешней изоляции неизбежно становятся сильно инбридированными. Генотипы составляющих её особей отличаются высокой, порой излишней, гомозиготностью. Характерные конституционально-поведенческие признаки, полезные для практического использования человеком, у таких популяций формируются под влиянием различных филогенетических условий. Закрепление сходных по внешнему проявлению признаков в их генотипах может определяться отличающимися генными комбинациями, плейотропным взаимодействием несколько разных комплексов генов. Всё это имеет место и в племенных линиях, которые длительно разводятся в чрезмерной «чистоте». При спаривании таких собак, геномы их могут не сочетаться настолько, что наследственность, которую они несут, по образному выражению Е.А. Богданова «разбивается на куски». У полученных потомков не только не проявляются ценные качества родителей, но могут появиться нежелательные и даже вредные последствия, такие как выщепления атавистических качеств, патологические отклонения и общее снижение жизнеспособности. Некоторые из них, конечно, несут в скрытом виде и позитивную наследственность. Но для её выявления и закрепления в дальнейшем потребуется длительный и трудоёмкий селекционный путь. С другой стороны, спаривания собак, которые несут много смешанных кровей, дают крайне неоднородное по качеству и разнотипное потомство. При этом значительно учащаются, в полном соответствии с законом гомологичных рядов изменчивости Н.И. Вавилова, проявления атавизма – возврата к особенностям фенотипа и генотипа диких предковых форм.

[Татьяна]

История кинологии не раз сталкивалась с парадоксальными и драматическими последствиями таких явлений и связанными с ними проблемами. Так, из-за вырождения собак вследствие инбредной депрессии пришел в упадок и прекратил своё существование питомник самого Фридриха Луиса Добермана. Этот «старый оригинал», как назвал его Отто Геллер, очень ревностно относился к выведенным им собакам. Оставленных на расплод собак он вязал только между собой, разводил их в крайне строгой чистоте. Это в последствии привело к тому, что попытки освежения крови не спасли от угасания собственно добермановых собак. И только благодаря отделившимся ранее боковым ветвям удалось сохранить и развивать дальше эту породу.

Примечательно то, как российские собаководы второй половины XIX века преодолевали обоюдного рода проблемы в разведении и совершенствовании псовых борзых, и результат, к которому привели эти процессы. Вот что передаёт нам об этом в своей замечательной книге Л.П.Сабанеев: «О псовой охоте начала XIX века имеется уже достаточное количество печатных свидетельств современников, и можно представить себе довольно полную картину деятельности псовых охотников до эмансипации. Отличительные черты этого периода: сначала многочисленность разновидностей, вызванная стремлением каждого крупного псового охотника вывести собственную породу, затем самое безалаберное их смешение. Многие из этих фамильных отродий имели более или менее резкие отличия в ладах, масти и внутренних качествах, настолько резкие, что опытный глаз знатока мог определить принадлежность собаки к той или другой известной охоте». «История московских очередных выставок, отчасти и садок – это история современных борзых, притом весьма поучительная. Мы видим, как последовательно, одни за другими, показываются на них представители главных разновидностей, как затем корифеи выставок являлись главными производителями и обновителями крови других борзых, начинавших вырождаться вследствие ведения в близком родстве, как постепенно главные разновидности утрачивали чистокровность, не всегда улучшаясь по внешности и полевым качествам». И далее: «Главная ошибка большинства псовых охотников заключалась в том, что они не довольствовались лишь освежением крови новыми производителями, а чуть ли не каждый из них старался вывести собственную породу скрещиванием нескольких, совершенно отличных между собою разновидностей». «В результате этих взаимоскрещиваний все разновидности псовых утратили свою типичность, обезличились; исчезли последние густопсовые и чистопсовые, и получилась новая порода со смешанными признаками – современная псовая, мало похожая на старинную псовую, как понимали её старые охотники…».

[Татьяна]

Любители отечественных пород со стажем знают и о результатах, которые принесла вторая волна завоза аборигенных собак. На рубеже 80-х годов в центрально-европейской части страны (бывшего СССР) по ряду объективных причин численность собак послевоенного разведения значительно сократилась. Оставшееся поголовье имело уже достаточно кровного родства, дальнейшее повышение инбридированности было нецелесообразным. Для закладки новых линий не хватало хороших племенных производителей. Качество разводимых собак стало заметно ухудшаться, появилась тенденция выведения собак смешанного происхождения и метизации пород. И вот, в разведение широко пустили без всякого разбора и племенной проверки «свежие крови прямо из отар». От этого, вопреки ожиданиям, получили не улучшение конституционально-экстерьерных показателей и повышение породности, а большое количество неоднородных качественно и разнотипных собак, которых по особенностям внешних признаков можно было отнести лишь к общей породной группе.

[Татьяна]

Возвращаясь к методу кросса, по крайней мере в представлении, о котором мы говорим, понятие родственности учитывается следующим образом. Кросс следует применять к устоявшимся заводским линиям. Но линии эти должны иметь и определённую долю кровного родства, генеалогически восходить к общему предку в 7-8 колене. Другими словами, должны быть представлены потомками ответвлений старой линии выдающегося предка. Это является предпосылкой никинга и позволяет обоснованно рассчитывать на сохранение и сочетание характерных полезных признаков исходных линий в результате кросса. Подобных принципов придерживались ещё древние арабы, особо ценившие скакунов с чистокровной родословной в семи поколениях. Они полагали, опираясь на практический опыт, что доля крови (наследственность) сохраняется и может сказываться не менее чем до седьмого поколения.
Теперь обратимся непосредственно к процессу реципрокных спариваний при кроссе. Исходная схема процесса приведена на рисунке (Рис.1). В этом процессе можно выделить несколько этапов.



Рис.1. Исходная схема кросса поэтапным процессом реципрокных спариваний.

Первый этап является отборочным, и в этом смысле наиболее ответственным. В каждой линии нужно отобрать пару разнополых производителей, полностью отвечающих племенным требованиям и поставленным целям. Желательно, чтобы это были аутбредные двоюродные брат и сестра – внуки представителя линии, сохранение особенностей генотипа которого в потомках представляет интерес (как, например, показано на рисунке для I линии). Обычно это вполне разрешимая задача, так как развитые устоявшиеся линии имеют сложно-разветвлённую структуру. Можно также отбирать полусибсов – полубрата и полусестру от одного общего родителя (показано для линии II). Такие варианты отбора позволяют не вносить излишних инбредных связей и не допускать инбридинга ближе, чем в степени III-III. Как видно, при разведении по этой схеме потомки уже третьего поколения (F3) получаются комплексно инбридированными на всех прадедов – первых отобранных для кросса особей (F0). Но именно это и позволяет рассчитывать на консолидацию ценных признаков обеих линий в генотипе потомков и появление новых полезных качеств. Поэтому от выбора начальной родительской группы (F0) во многом зависит успех на завершающих стадиях кросса. Применяют однородный отбор и подбор. В пары подбирают максимально однородных по фенотипическим показателям особей. Спариванием подобранных родительских пар завершается первый этап.

[Татьяна]

Мы не можем судить о реальном состоянии, степени гетеро- и гомозиготности, генотипов отобранных производителей. Поэтому передача наследственности учитывается долей их крови в потомках. Кровность производителей разных линий обозначена тонированием и штриховкой. Густота штриховки или тона отражает различия в выраженности характерных признаков. Доля крови показывает не степень наследования, а лишь вероятность наследования признака.

При кроссе надо комбинировать небольшое число признаков. Чем больше их будет, тем будет сложней выявлять их наличие, устанавливать особенности проявления и определять степень выраженности. Более сложными становятся отбор и подбор пар, и оценка качества потомков. Очевидно, что оптимальным является комбинирование по двум перекрёстным признакам. Наиболее чётко дифференцируемыми и надёжными получаются результаты, когда перекрёстными выбираются разнородные признаки, например экстерьерный и поведенческий.

При этом стоит придерживаться старинного практического правила в разведении: строение скелета, размеры и габитус, внешние признаки наследуются потомками в основном от отца, а по матери передаются большей частью свойства нервной системы, психика и характер. Учитывая, что «нервная энергия» обусловлена процессами метаболизма, можно полагать, что развитие мышечных и соединительных тканей, связочного аппарата также зависит от материнских свойств. Эти представления согласуются отчасти с теорией В.А. Геодакяна о целесообразности разделения и неравноценном значении полов в эволюции видов. С существенной стороны подтверждается это и недавними достижениями прикладной генетики. Американский генетик Питер Дауни установил и сумел затем управлять явлением того, что ещё на стадии эмбрионального развития часть унаследованных от матери генов, отвечающих за внешние признаки, блокируются и «прекращают работать» - внешность определяется геномом отца. Внедряясь в него можно изменять программы развития и проявление внешних признаков. Исскуственно можно заблокировать и отцовские гены, тогда внешность будет полностью наследоваться от матери.

[Татьяна]

Второй этап начинается с получения потомства первого поколения (F1) в перекрёстных помётах – двух групп реципрокных потомков. Между ними предстоит провести комбинации следующих спариваний. Понятно, что реципрокные потомки в этом поколении могут существенно различаться как по развитию отдельных признаков, так и вообще по качеству. Это может значительно затруднить отбор и подбор пар и без того при ограниченном выборе. Преобладающее значение при этом приобретает индивидуальный подбор, основным критерием которого становится сочетание по наибольшей выраженности желательных признаков. Хотя такой подбор является неоднородным, отбор особей должен оставаться насколько возможно однородным по общему типу, породным характеристикам и основным качествам. Таким образом, реципрокные спаривания этого этапа направлены на выравнивание кровности и качества следующего поколения, цель которого – не нивелирование, а сохранение лучших признаков у большинства потомков. Поэтому при выращивании первого реципрокного поколения особо необходимо обеспечивать условия кормления, содержания и воспитания, способствующие реализации и полноценному развитию всех природных качеств. Конечно, такая наиболее трудоёмкая составляющая является непременным условием успеха на всех этапах разведения, и при любом способе разведения.

[Татьяна]

Третий этап является стабилизирующим. Перекрёстные спаривания проводят уже во втором реципрокном поколении (F2). Задача этого этапа заключается в закреплении того положительного, что достигнуто на предыдущем этапе, повышении фенотипической однотипности и численности группы с однородным генотипом. В этом отношении завершающим кросс можно рассматривать и второй этап. По кровности поколение F2 и их потомки F3 являются так называемыми «квартеронами» - несущими одну четвёртую долю крови каждой особи из начальной родительской гуппы F0. Но поколение F3 получается комлексно ибридированным на них в степенях III-III.

На каком из зтапов завершить кросс решают, исходя из конкретных обстаятельств и полученных результатов разведения. Данный этап может дать улучшение общего качества потомков и расширить возможности отбора и подбора для дальнейшей селекции.

[Татьяна]

Четвёртый этап обозначен условно в самых общих чертах. Это переход к другим приёмам и методам, которые могут быть началом закладки новой линии или других направлений разведения. Показаны некоторые возможные варианты:

а) Возвратное спаривание с одной из исходных линий.

Используется как корректирующее и направлено на закрепление наиболее ценного признака. По сути, применяется умеренный инбридинг несимметричных степеней. На схеме, например, показан инбридинг в степени II-V на предка В второй линии. Могут использоваться и комбинации, дающие степени инбридинга I-IV и II-IV, или в обратном порядке. Это приводит к существенному возрастанию генетического сходства – числа общих для предков и потомков генов независимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Гомозиготность инбредных потомков в этих случаях, напротив, повышается очень незначительно. Такие закономерности и позволяют эффективно закреплять признак, сохраняя генотипические особенности и избегая инбредной депрессии. Однако полностью пренебрегать возможными депрессивными последствиями нельзя, поскольку один из партнёров уже комплексно инбридирован.

б) Аутбредное спаривание.

Применяется на получение гетерозиса за счёт освежения крови. На этом этапе для неродственных спариваний лучше подбирать неинбридированных партнёров. Это способствует более полному сохранению интересующих признаков и получению более однородного потомства.

в) Разведение кроссбредных (полученнных в результате кросса) особей «в себе».

При спаривании особей поколения F3 между собой, как показано на схеме, потомки от них будут уже умеренно инбридированными в стенени IV-IV на всех предков F0. То есть, в данном случае продолжается процесс реципрокных спариваний. Это приводит к некоторому повышению гетерозиготности и комбинативного разнообразия в наследовании признаков, что может иметь положительное значение в плане проявления гетерозиса. Но такое отдаление родства может и несколько «размывать», ослаблять проявление важных признаков. Спаривания между поколениями F2 и F3 также дают более умеренный инбридинг несимметричной степени III-IV, или IV-III. Такие комбинации, наряду с отмеченными плюсами, дают и более стойкое сочетание наследуемых признаков.

[Татьяна]

Итак, нами рассмотрена схема кросса двух племенных линий. Но кросс путём реципрокных спариваний может быть и сложным. Например, для разведения в небольших заводах представляет интерес тройной кросс, в котором через сук однопомётниц или полусестёр из качественной устоявшейся линии могут сочетаться признаки двух других линий по мужскому полу. Без дополнительных пояснений такая схема упрощённо показана на Рис.2.



Рис.2. Упрощенная схема варианта тройного кросса.

Выбранная по женскому полу линия при этом используется в качестве «опорной» матрицы или ветви маточного поголовья. Возможны и другие комбинации. Углубляться здесь в их рассмотрение мы не будем. Основные принципы разведения поэтапными реципрокными спариваниями уже рассмотрены при описании исходной схемы кросса.

Сразу предвидим, что предложенная схема может вызвать два явных и основных контраргумента. Во-первых, как уже указывалось, завершение кросса на третьем этапе приводит к комплексному инбридированию потомков. Инбридинг до сих пор вызывает к себе двойственное отношение и почти что суеверную настороженность к его применению. Известная возможность негативных последствий инбридинга действительно делает такой подход острым приёмом селекции. Он требует от разведенца интуиции и большого практического опыта, глубокого анализа при планировании и критической оценки результатов спариваний. Но дальнейшим разведением инбридированность сдвигается в область умеренных и отдалённых степеней. Поэтому при благополучном прохождении всех этапов может быть получен результат высокого качества, поскольку достигается высокое генетическое сходство при небольшом нарастании гомозиготноти. А это является основой накопления и проявления ценных и полезных признаков у потомков.

[Татьяна]

Со стороны практиков небезосновательным будет и другое возражение, и мы о нём упоминали. При самом тщательном подборе производителей не может быть полной уверенности в хорошем результате, не говоря уже о никинге, даже простого аутбридинга. То есть, результаты уже первых кроссовых спариваний могут оказаться вцелом неудачными. Возможна и такая ситуация, когда качество реципрокных потомков оказывается непреодолимо разнородным. Это потребует значительно уклониться от намеченной схемы, вынужденно переходить к другим приёмам и направлениям в разведении. Даже просто неблагоприятные обстаятельства, малочисленность помёта или непредвиденная гибель молодняка могут отбросить назад ход всего процесса.

По имеющимся сведениям реципрокные спаривания использовались при выведении породы Словацкий волчек путём поглотительного скрещивания волка с собакой и ищеек таможни аэропорта Шереметьево на основе шакало-собачьих гибридов. Волчек впервые был представлен в отдельном павильоне на международной кинологической выставке 1989 года в г. Брно. О таможенных ищейках официально было сообщено в средствах массовой информации в 2002 году. Насколько можно судить, для их выведения понадобилось не менее 25-30 лет. Но в этих случаях решалась проблема, связанная ещё и с гибридизацией – скрещиванием разных видов, один из которых при этом является диким. Думается, без реципрокных скрещиваний врядли удалось бы вообще вывести эти породы.

Мы же имеем дело с внутрипородным линейным разведением, в которое предложенный процесс включается естественным образом. К тому же, приведенная схема является исходной, то есть обобщённым примером процесса разведения. Не хотелось бы, чтобы создалось впечатление, будто мы кого-то поучаем. Просто мы делимся своим мнением: эта схема представляет эффективный и наиболее надёжный путь достичь желаемого в породе при творческом применении её принципов и определённой доле удачи. Этапы такого процесса могут служить отдельными звеньями в других схемах разведения. Надо подчеркнуть, что такой подход не рассчитан на сиеминутный успех – это направление повышения качества надолго и всерьёз. Однако напомним, что Фридрих Луис Доберман сумел вопреки мнению многих современников всего за пять поколений создать из разнородных собак основу «своей» породы.

Отечественные породы являют исключительный пример многовекового творческого и кропотливого труда наших предков. Это бесценное наследие, дошедшее к нам практически в естественном, неискаверканом виде. Нам не надо ничего создавать, мы должны выделять и сохранять лучшее из того, что уже имеем.